Видоспецифичное поведение. Многие поведенческие модели животных присущи всем представителям вида и развиваются без каког-либо специфического опыта научения. Иногда эти модели (или паттерны) называют видоспецифическим поведением. Однако тех, кто начинает изучать видоспецифичные поведенческие модели, поджидают разнообразные концептуальные ловушки, и потому уточнение определений такого поведения и прояснение заложенного в них смысла вполне оправдано. В широком смысле видоспецифическое поведение — это поведение, которое демонстрируют все представители вида или их большинство. Некоторые исследователи используют этот термин в более узком смысле, ограничивая его применение теми поведенческими паттернами, которые характеризуют только данный конкретный вид и никакой др. Такие паттерны гораздо правильнее понимать как специфичные для конкретного вида, а не как присущие исключительно ему. Примером могли бы послужить песни многих видов птиц — надежный признак для определения их видовой принадлежности. Некоторые исследователи используют термины «видохарактерный» или «видотипичный», когда говорят о видоспецифическом поведении в более широком смысле (как о характеристике изучаемого вида, присущей, возможно, и другим видам).

Развитие. Одна из концептуальных ловушек, имеющих отношение к видоспецифическому поведению, связана с его развитием. Этот термин часто использовали как альтернативу врожденной или инстинктивной природе паттернов поведения. Европейские этологи часто называют такие паттерны схемами (паттернами) фиксированного действия. Все эти термины обладают избыточным значением в том, что касается природы факторов, важных для развития поведения. Исходя из них, читатель может предположить, что окружающая среда не играет важной роли для становления поведения. Термин «видоспецифичный» более нейтральный, и его иногда предпочитают именно в силу этой причины. Согласно современным представлениям, развитие вызывает эпигенетические процессы, а это означает, что все поведение является продуктом непрерывного и динамичного взаимодействия развивающегося организма, его генотипа и среды обитания. Среда обитания так же важна для развития организма и его видоспецифического поведения, как и для формирования любых других паттернов поведения. Необычным в отношении многих видоспецифичных поведенческих паттернов является то, что для развития конкретного паттерна поведения вовсе не требуется специфических входных воздействий. Еще один пример — паттерны копулятивного поведения у различных видов грызунов. Эти паттерны различаются у родственных видов по очень устойчивым признакам. Например, копулятивное поведение кузнечикового (скорпионового) хомячка заметно отличается от такового поведения оленьего хомячка. Множество факторов окружающей среды могут воздействовать на спаривающихся партнеров и, соответственно, на распределение во времени и частоту различных актов в паттерне копуляции у этих двух видов грызунов. Тем не менее не известно ни одного фактора, который мог бы изменить видоспецифичный паттерн копуляции на качественном уровне: кузнечиковые хомячки всегда спариваются как кузнечиковые хомячки, а оленьи — как оленьи. Многие исследователи считают: если мы называем поведенческий паттерн врожденным или инстинктивным, то предполагаем, что он сформирован заранее и нуждается лишь в развертывании в соответствии с неким заранее предопределенным планом, а не в развитии через динамические взаимодействия организма, генов и окружающей среды. Именно в силу этих причин они предпочитают название «видоспецифичный».

Понятие биологического вида. Еще одна концептуальная ловушка из расставленных вокруг понятия видоспецифического поведения связана с тем, что понимается под биологическим видом. Если мы хотим прояснить понятие видоспецифическое поведение, то должны сделать это и с понятием вида. Наши обыденные представления о том, что такое биологический вид, являются одновременно типологическими и морфологическими. Членов конкретного вида люди часто представляют себе как относящихся к идеальному типу, а этот тип рассматривают с точки зрения строения организма. Так, любой отличит кардинала от сойки на основе их внешнего вида и будет думать о них как о представителях идеального типа. Более научное, биологическое понимание вида связано с его определением как группы живых организмов, способных к скрещиванию друг с другом (интербридингу) в природных условиях, но репродуктивно изолированных от особей, принадлежащих к другим видам. Таким образом, виды определяются скорее исходя из возможности размножения в природе, а не на основе особенностей внешнего строения живых организмов. Очень важно, что это определение относится только к естественным условиям: львы и тигры могут принести гибридное потомство в условиях зоопарка, но они не делают этого на воле, даже если обитают в одном месте. Самый важный момент такого понимания вида заключается в том, что представители вида могут внешне очень сильно различаться между собой, но до тех пор, пока они являются частью потенциально единой репродуктивной группы, они принадлежат к одному и тому же виду. У некоторых видов самцы и самки могут быть настолько непохожими друг на друга, что раньше их относили к разным видам. У других процесс развития, такой как метаморфоз, может делать представителей одного и того же вида, находящихся на разных возрастных стадиях, совершенно непохожими на таковых. Все они — представители конкретного вида, а идеального типа просто не существует. Применение принятого в биологии понятия вида к проблеме видоспецифического поведения позволяет сделать дальнейшие уточнения. Видоспецифическое поведение является характеристикой всех соответствующих представителей вида. Некоторые видоспецифичные паттерны поведения могут быть присущи лишь самцам или самкам. Это справедливо для поведения колюшек, защищающих свою территорию. Другие поведенческие паттерны могут возникать только при определенных условиях. Поведение во время периода размножения может отличаться от поведения в другое время года. Поведение может радикально изменяться на разных стадиях развития, как в случае метаморфоза. Все эти разновидности поведенческих паттернов могут рассматриваться как видоспецифичные характеристики, если не забывать, что они присущи только соответствующим животным при соответствующих условиях.

Таксономия. Хотя виды определяют по их репродуктивной активности, индивидов (или особей) обычно классифицируют на основании их строения. Видоспецифичные поведенческие паттерны могут быть настолько типичными признаками вида, что оказываются полезными при определении соответствующих отношений между близкородственными видами. О признаках говорят, что они являются гомологичными, если они обеспечивают сходство двух видов, которое можно объяснить происхождением от общего предка, обладающего той чертой, в отношении которой эти виды похожи друг на друга. Таким образом, крылья всех видов летучих мышей гомологичны, но они не гомологичны крыльям птиц или насекомых, поскольку те принадлежат к другим линиям эволюции. Как правило, более близкородственные виды обладают большим числом гомологичных признаков, в том числе и видоспецифичных поведенческих паттернов. Они могут оказаться полезными для классификации видов, идентификация которых с помощью других критериев затруднена. Например, некоторые виды светляков не различаются по внешнему виду, но зато демонстрируют различные модели ухаживания и репродуктивно изолированы друг от друга. Таким образом, они являются полноценными биологическими видами, но их можно классифицировать только на основе их видоспецифического поведения. Этолог Конрад Лоренц разработал систематику Anatidae уток и гусей, основанных на общих поведенческих паттернах. Поскольку получившаяся схема напоминала кисточку для бритья, ее иногда называют «моделью кисточки для бритья». Классифицируя и сравнивая двигательные паттерны, используемые различными видами змей при удушении жертвы, Грин и Бургхардт показали, что на всем протяжении эволюции близкородственных видов они соответствуют одному и тому же паттерну. Единый паттерн был выявлен у представителей 48 видов, относящихся к четырем различным примитивным семействам, что заставляет предположить, что он возник в процессе эволюции не позднее раннего палеоцена. Такие данные обеспечивают поддержку более традиционных систем классификаций и раскрывают точную структуру паттерна, сложившегося в эволюции видов поведения. Они также показывают, насколько специфичным может быть видоспецифическое поведение. Выводы. Многие поведенческие паттерны типичны для всех соответствующих представителей вида. Некоторые из них настолько специфичны, что характеризуют только членов данного вида. Последние, несомненно, являются видоспецифичными. Первые могут быть отнесены к видоспецифичным, видохарактерным или видотипичным, в зависимости от используемого определения. Однако при этом важно помнить, что даже если эти поведенческие паттерны являются общими практически для всех соответствующих представителей вида, они имеют сложную онтогенетическую картину, обусловленную динамическими взаимодействиями в процессе развития.