Развитие эволюционное -- 1. Формирование и кризис классического дарвинизма Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Эрнста Геккеля). Эволюционная палеонтология. В палеонтологии было описано множество филогенетических рядов: моллюсков-аммонитов (Вааген), моллюсков-палюдин (Неймайр), лошадей (В.О. Ковалевский), динозавров (Долло), пермских рептилий (Коп) и других. Эти же исследователи сформулировали основные «правила эволюции». В 1860-1877 гг. были обнаружены остатки археоптерикса: отпечатки пера и двух скелетов (еще один скелет был найден в 1956 г.). В 1891 г. Эмиль Дю-Буа обнаружил остатки яванского питекантропа, чье существование было предсказано Э. Геккелем. Эволюционная эмбриология. Первой эволюционно-эмбриологической работой можно считать исследование эмбрионального развития ланцетника. А.О. Ковалевский показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют колониальным жгутиконосцам, двухслойным и трехслойным беспозвоночным). На основании данных А.О. Ковалевского Эрнст Геккель создал теорию происхождения многоклеточности – теорию гастреи. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности – теорию фагоцителлы. Отто Бючли предложил умозрительную теорию плакулы, которая частично подтвердилась с открытием трихоплаксов. Итогом развития эволюционной эмбриологии стал биогенетический закон Мюллера–Геккеля, разделивший понятия филогенеза и онтогенеза. Сравнительная анатомия. В сравнительной анатомии формировались представления о гомологии и аналогии. Понятие гомологии детально разработал Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Был открыт закон смены функций (Дорн) и принцип субституции – замещения структур (Кляйнберг). На основе метода тройного параллелизма шло интенсивное построение филогенетических древес (сам принцип построения эволюционных древес был предложен российским натуралистом П. Палласом еще в конце 18 века). Однако механизмы эволюционных преобразований оставались в тени. Основной задачей эволюционной теории считалось построение «большой естественной классификации растений и животных». «Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. Искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна» (Лев Александрович Зенкевич, зоолог, 1939). Основные эволюционные исследования велись в области зоологии. В ботанике влияние эволюционных идей было менее заметным по ряду причин: 1. Растения – это неоднородная группа, объединяющая водоросли и высшие растения. Кроме того, традиционно в курсе ботаники рассматриваются некоторые прокариоты (например, цианобактерии), а также грибы, лишайники и многие низшие эукариоты. 2. У растений практически всегда имеется сложный жизненный цикл (чередование гаплоидной и диплоидной стадии, сочетание различных способов размножения), что затрудняет выявление стадий онтогенеза. 3. Именно для растений характерна мозаичность эволюции (гетеробатмия) – корень, побег и цветок эволюционируют с разной скоростью. 4. Для растения характерна широкая норма реакции, что затрудняет отделение наследственной изменчивости от ненаследственной. На протяжении XIX века в эволюционной ботанике преобладало филогенетическое направление. Была разработана система низших растений Де-Бари, система Покрытосеменных растений Адольфа Энглера (признавалась первичность безлепестных), система высших растений Евгения Варминга (Покрытосеменные не выводятся от Голосеменных). В XIX веке сложилось три основных направления в теории эволюции: 1. Классический дарвинизм (Томас Гексли, К.А. Тимирязев, А.О. и В.О. Ковалевские, И.И. Мечников, Фриц Мюллер): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор на основе неопределенной изменчивости и борьбы за существование; при этом допускается наследование благоприобретенных признаков. 2. Филогенетическое направление (Э. Геккель): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор и прямое приспособление организмов. 3. Неодарвинизм (Альфред Уоллес, Август Вайссман, Фрэнсис Гальтон): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор (Вайссман верил во «всемогущество естественного отбора»), полностью отрицается наследование благоприобретенных признаков, признается мозаичность эволюции (отбору подвергаются не организмы, а признаки). Таким образом, в любом случае подчеркивалась ведущая роль естественного отбора. Однако доказательства эффективности естественного отбора были немногочисленны: 1. Роль покровительственной окраски куколок бабочек–крапивниц (Паультон, Сандерс, 1898). 2. Уменьшение ширины головогруди у крабов при загрязнении воды (Уэлдон, 1898). 3. Избирательная выживаемость воробьев после бури. В первую очередь погибли особи со слишком длинными или слишком короткими крыльями, а выжили особи с наиболее развитой грудиной (Бэмпес, 1898). К сожалению, эти эксперименты ничего не доказывали. Известно, что окраска насекомых в значительной мере зависит от условий развития (температура, цвет фона). Крабы с узкой и широкой головогрудью существовали и до загрязнения воды. Наследуемость длины крыльев и длины грудины у воробьев не была доказана. Поэтому дальнейшее развитие теории естественного отбора было невозможным без знания механизмов изменчивости и наследственности признаков в популяциях. Рождение генетики привело к открытию дискретного характера наследования признаков (был преодолен «кошмар Дженкинса»). Но одновременно создаются разнообразные генетические теории эволюции, отводящие естественному отбору роль «механического сита» – браковщика неудачных мутаций (С.И. Коржинский, «Гетерогенезис и эволюция», 1899; учение Г. де Фриза, 1901; учение о невозможности отбора в чистых линиях В.Л. Иоганссена, 1908). Глубокий кризис дарвинизма был преодолен только в ходе создания синтетической теории эволюции. 2. Создание синтетической теории эволюции Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века. СТЭ сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики. Краткая история создания СТЭ 1900 г. – переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. 1901 г. – создание мутационной теории Г. де Фриза. 1908 г. – формирование основных представлений о генетической структуре популяций. Учение В.Л. Иоганссена о невозможности отбора в чистых линиях. Закон Харди-Вайнберга. 1920 г. – закон гомологических рядов Н.И. Вавилова: формирование представлений о виде как системе. 1926 г. – работа С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики»: доказана генетическая неоднородность природных популяций. 1927 г. – Ю.А. Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций. 1942 г. – выходит книга Джулиана Гексли «Эволюция: Современный синтез», в которой были систематизированы достижения эволюционной теории. В создании СТЭ принимали участие крупнейшие биологи: Н.П. Дубинин, А.С. Серебровский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр, Дж. Симпсон и другие. Становление СТЭ сопровождалось широкомасштабными популяционными исследованиями. Было установлено, что: – покровительственная, предостерегающая и лжепредостерегающая окраска повышают выживаемость особей в соответствующих условиях: опыты с богомолами (Чеснола, 1904; Беляев, 1927), с березовой пяденицей (Гаррисон, 1920), с осовидной и шмелевидной окраской насекомых (Мостлер, 1936); – формирование адаптивных форм сорняков (льняного рыжика и большого погремка (Цингер, 1909, 1913), одуванчика (В.Н. Сукачев, 1927)) происходит путем отбора. Однако данные этих экспериментов использовались в качестве аргументов не только эволюционистами, но и антидарвинистами, в том числе, и механоламаркистами. С 1940-ых гг. исследование анатомо-морфологических признаков постепенно вытесняется физиолого-биохимическими исследованиями. Для выявления скрытой изменчивости стали применять методы гель-электрофореза. В результате произошел отрыв признака от его носителя, т.е. вместо эволюции организмов стали изучать эволюцию нуклеиновых кислот и белков. Широкомасштабные исследования биохимического полиморфизма природных популяций привели к современному кризису СТЭ. Однако до сих пор не создано эволюционных теорий, способных заменить СТЭ. Основные положения (постулаты) СТЭ Синтетическая теория эволюции основана на ряде основных положений: 1. Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором. 2. Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства 3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении. 4. Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза. 5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов. 6. Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие. 7. Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы. 8. Элементарным эволюционным материалом являются мутации. 9. Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций. 10. Элементарное адаптационное явление – это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции. 11. Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля). 12. Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований. 13. Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.